所谓表型,指“道”可被观察到的结构和功能特性的总和,包括药材性状、组织结构、有效成分含量及疗效等。这里的生境饰变(environmental modification),是指由生境引起的表型的任何不同遗传的变化。基因有产生某一特定表型的潜力,但不是决定着这一表型的必然实现,而是决定着一系列的可能性,究竟其中哪一个可能性得到实现,要看生境而定。因为,器官的生长和性状的表现,都必须依靠来源于周围生境的物质,在合适的生境中产生“道”所具有的特别表型特征。反之,在其它生境中该基因的这种调控则可能发生“弥散”(penetrant),出现一种不确立性,比如生长在东北三省、苏、皖、浙、鄂的一叶揪[securi11ega suffruticosa(pal1.)Rehd.]含有左旋一叶揪碱(l-securinine),生长在北京近郊县多为右旋(d-securinine),承德附近6个县一叶揪碱具有左、右两种旋光性。生物类药材的同一基因在不同的外界生境条件下,有着不同的表型,称为表型可塑性(phenotyic p1asticity)。表型可塑性,说明为什么不同产地的同一种药材质量和疗效有着差别。与可塑性相关的另一个概念是耐受性,即是指生物对极端生境的耐受能力,或者指生物所生存的生境因素范围。“道地产区”常被认为是这一生境范围内最适宜植物生长的地方,即该物种的某居群在某生境下表现出最大的适应性。但应该清楚地认识到,决定药材疗效的物质基础是有效成分,有些有效成分在正常条件下没有或很少,只有当受到外界刺激(如干旱、严寒、伤害)时才会产生,这类物质属异常二次成分,被称为保护素(phytoa1exin),而这种对生物残酷的生境是处于这一生物的分布区的边缘,可见“道地产区”不仅在药材分布区的密度中心,也有可能在边缘,如甘草、大黄、枸杞、防风等药材的道地产区,这在实际应用上的意义就在于提示了建立道地药材生产基地时不能仅考虑适合药材生长的区域。
当一个药材种具有较广的分布区时,它的各个不同地区的居群往往具有不同的基因型,或称地方性特化基因型(local specialized genotype),而这些基因型是由于不同的生态或地理的条件长期选择作用塑造而成,是产生“道”的遗传本质。可以说,“道”是对一特殊的界限明确的一套生境条件的基因型反应的产物,属“药材”的“生态型”。相同的生境条件,可产生同样的和基本相似的生态型,因而生态型可以是多地起源,这也是为什么药材也可以有多个“道地产区”的原因所在。
3 道地药材研究的生物学问题和方法
居群的特征可分为数量特征、空间特征、遗传特征3个方面,而“道”这一特殊居群除上述3个特外,还有“药效特征”,它属于药材学范畴,这里不作讨论。
(1)数量特征:主要指“道”在“道地产区”的密度,对其研究常常是“道”管理、采挖和质量评价的基础。影响密度的4个参数是出生率、死亡率、迁入率和迁出率。①出生率(natality)是泛指任何生物个体或居群产生新个体的能力,可分为最大出生率(maximum natality)和实际出生率(realized natality)。最大出生率是指在理想条件下(既无任何生态因子限制,仅受生理因子限制)的出生率,实际出生率是指在具体的生境中最终实现的出生率。②死亡率(mortality)是指居群内个体死亡的百分率,同样也分为最低死亡率(minimum mortality)和生态死亡率(ecological mortality),比较出生率与死亡率可指明“道”未来产量的变化趋势,比较最大和实际的出生率、死亡率就能知道道地产区生境内变化趋势,在研究一个“道”时,只有通过连续多年的观察和记录,特别是详细记录出生率和死亡率,并通过分析和模拟,才能找出影响“道”的主要生态因子,避免单从土壤或其它单一因素考虑。③迁入(immigation)是指其它居群内个体通过扩散进入到该研究居群的过程。在“道”生产上这种迁入常常是伴随着人为的栽培引种而发生,引种药材质量的好坏,不仅影响当年每亩药材的产量和质量,而且因这种迁入能打破“道”与非“道”之间的隔离,导致居群间基因的流动,改变整个“道”的遗传组成,给整个产区以后的生产带来影响。如在茅苍术生产栽培中,其致命弱点在于常异花授粉性产生的实生后代普遍存在有效成分变异,它使后代难以保持亲代的优良品质,所以目前60%以上的植物性道地药材在人工栽培时是采用无性繁殖方式。但是,长期的无性繁殖,后代始终是前代营养体的继续,植株得不到复壮机会,得不到新的基因,致使品种生活力下降。因此,防止“道”的品种退化,加强人工选择,施行科学留种应引起高度重视。④迁出(emigration)是指居群内个体移出的过程,它往往造成居群内个体数量的减少,同时会使该居群向外扩张,占领新的领地。这种现象的发生会导致道地产区扩大和迁移,影响因素是多方面的,有气候、土壤、温度以及人为因素。一般而言,在研究迁入和迁出时的困难是居群边界的不易确定,而“道”这一特殊居群中却有着比较固定的边界,使得这一研究相对比较容易。
(2 )空间特征:是指居群内个体在空间分布及其动态,居群大体上有3种分布类型:随机分布、均匀分布及群集分布。“道”在产区内的自然状态常常属于群集(cluped)这一分布型,即是个体成群或成团分布,这就使得“道”有着不同的密度分布,可称“道地药材密度”,就是单位面积或体积内的个体数目。这一分布密度是对生境差异发生的结果,同时也受气候、生境的变化及季节变化的影响。有人指出,气候因素决定植物的分布范围,土壤因素决定植物分布范围内的密度研究“道”与生境的的相互作用,要从“道地药材密度”入手,不仅是比较道道地产区与非道地产区之间的生境变化,而且更要揭示造成这一密度分布的原因所在,如盛产白术的江西安福县的3个乡,相距最多40公里,海拨及地理位置也极相近,但3个乡的白术生产质量有所差异,究其原因主要为土壤质地不同。可以说,“道地药材密度”是道地产区内同种药材的质量参差不齐的生物学表现。